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崩坏星穹铁道延续崩坏3部分角色设定，姬子化身星际探险家登场，瓦尔特承接后续剧情。主线围绕星穹列车展开，主角与伙伴穿越银河，应对挑战，崩坏3结局即为本作故事起点。

3.3版本，黎明云崖公民大会落幕，刻夏归还希瑟斯火种，开拓者复位欧洛尼斯火种。创世涡心仍余艾格勒与刻法勒火种待归位，行动前夕不利消息频传，创世使命成败成谜。

3.4版本，剧情推进至逐火之路终点创世涡心，白厄与开拓者遭遇来古士，盗火行者同步抵达。白厄激战盗火行者，揭其兜帽发现为另一个自己。三月七于命途狭间遇昔涟，经特殊方式进入翁法罗斯。来古士展示卡厄斯兰33550336次逐火之旅循环，第33550337次循环中，开拓者将替代白厄终结轮回。

3.5版本，开拓者承接白厄再创世使命，全力突破永劫轮回。白厄读取盗火贤者三千余万次轮回记忆后，怒火中挑战权杖，最终不敌被铁幕吞噬。玩家将随昔涟重历来古士设计的翁法罗斯逐火之旅，直面重重阻碍。